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Sciences de la Vie · BAC — Neurophysiologie

Fonctionnement du Muscle Squelettique

Cours complet : structure, mécanisme de contraction, plaque motrice et sources d'énergie musculaire — BAC Sciences

SVT Ghediri · Sahl
Sciences
Neurophysiologie
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Structure
/
Énergie

Cours : Fonctionnement du Muscle Squelettique

Source : SVT Ghediri — Bac Sciences Tunisie · Neurophysiologie. Cours complet avec schémas et explications détaillées.

Les muscles squelettiques représentent une des deux sortes de muscle strié. Ils jouent le rôle de l'effecteur dans le cas d'un réflexe myotatique et ont pour fonction d'assurer la motricité du corps (déplacement du squelette) grâce à leur contraction. Parmi les muscles striés squelettiques les plus connus, on peut citer les biceps, les quadriceps ou les abdominaux.


La structure et l'ultrastructure du muscle squelettique

Le muscle squelettique est composé d'un ventre et de tendons assurant les attaches sur les os. Dans le ventre, les faisceaux de fibres musculaires sont emballés dans le tissu conjonctif.

Structure du muscle squelettique
Structure générale du muscle squelettique

Les fibres musculaires sont des cellules allongées et différenciées limitées par une membrane appelée sarcolemme. Le cytoplasme appelé sarcoplasme contient plusieurs noyaux périphériques et une double striation centrale.

Coupe transversale muscle
Coupe transversale — fibres, noyaux périphériques (1), tissu conjonctif (2,4), capillaires (3)
Coupe transversale muscle 2
Coupe transversale — fibres de diamètres variés
Coupe longitudinale muscle
Coupe longitudinale — fibres parallèles striées, noyaux périphériques
Coupe longitudinale muscle 2
Coupe longitudinale — striation nette des myofibrilles

En microscopie optique, la fibre musculaire montre un aspect strié dû aux myofibrilles qui forment des cylindres disposés parallèlement avec une alternance de :

Disques sombres A (bandes sombres) — au centre une zone claire : la strie H
Disques clairs I (bandes claires) — au centre un trait sombre : la strie Z
Striation longitudinale : déterminée par la disposition parallèle de toutes les myofibrilles.
Striation transversale répétitive : déterminée par la superposition des bandes A, des bandes I, des stries Z et des stries H de toutes les myofibrilles.

Le microscope électronique montre que les myofibrilles sont formées par deux types de myofilaments protéiques :

Myofilaments de myosine — localisés uniquement au niveau des disques sombres A
Myofilaments d'actine — localisés au niveau des disques sombres A et des disques clairs I, mais absents au niveau des stries H
Myofilaments actine myosine
Disposition des myofilaments d'actine et de myosine dans la myofibrille
Histologie muscle
Vue histologique des myofibrilles et de la striation
Sarcomère
Le sarcomère — unité structurale et fonctionnelle de la myofibrille

Le mécanisme de la contraction

Sarcomère contraction
Comparaison du sarcomère au repos, en étirement et en contraction

L'étirement consiste à un allongement des sarcomères (élargissement des stries H et des ½ des disques clairs). Par contre, la contraction consiste à un raccourcissement des sarcomères grâce au glissement des myofilaments d'actine entre les myofilaments de myosine.

Au microscope optique

La contraction consiste à un raccourcissement des sarcomères :

Les disques sombres A (en bleu foncé) restent intacts
Rétrécissement des stries H (en bleu clair)
Réduction des ½ des disques clairs I (en jaune)
Au microscope électronique

La contraction consiste à un glissement des myofilaments d'actine (en rouge) entre les myofilaments de myosine (en bleu) ce qui entraîne :

Le raccourcissement du sarcomère
Le rétrécissement des stries H
La réduction des ½ des disques clairs I

La plaque motrice

Le muscle squelettique est innervé par un neurone moteur appelé motoneurone. La jonction entre le motoneurone et la fibre musculaire est une synapse neuromusculaire appelée plaque motrice.

Plaque motrice schéma
Schéma de la plaque motrice
Plaque motrice photo
Vue microscopique de la plaque motrice

Une même fibre nerveuse innerve plusieurs fibres musculaires. L'ensemble formé par le motoneurone et les fibres musculaires innervées constituent une unité motrice.

Unité motrice
L'unité motrice : motoneurone + fibres musculaires innervées

Un muscle est formé de milliers de fibres musculaires. Chaque motoneurone innerve un ensemble de fibres musculaires — un muscle est donc constitué de plusieurs unités motrices. La force développée par un muscle dépend du nombre des unités motrices activées et recrutées.

Structure fine de la plaque motrice
Plaque motrice électronographie
Électronographie de la plaque motrice
Plaque motrice schéma électronique
Schéma de la plaque en microscopie électronique

Le microscope électronique montre que l'élément présynaptique (bouton synaptique) et l'élément postsynaptique (fibre musculaire) sont séparés d'une fente synaptique. La membrane postsynaptique (le sarcolemme) est très repliée. L'ensemble des replis forment un appareil sous-neural qui augmente la surface de contact entre les deux éléments pré- et postsynaptique.

Détail plaque motrice
Détail de la fente synaptique et de l'appareil sous-neural

Le rapport entre l'activité mécanique et les activités électriques et thermiques

La secousse musculaire (activité mécanique)

La secousse musculaire représente l'activité mécanique du muscle squelettique.

Secousse musculaire
Enregistrement d'une secousse musculaire
Avant la stimulation — on enregistre une faible tension musculaire qui correspond au tonus musculaire
La stimulation efficace déclenche, après un certain temps de latence (1), une secousse musculaire comportant deux phases :
Phase de contraction (2) : phase ascendante au cours de laquelle la tension musculaire augmente progressivement.
Phase de relâchement (3) : phase descendante au cours de laquelle la tension musculaire diminue progressivement pour retrouver sa valeur initiale.
Le potentiel d'action musculaire (PAM) — activité électrique
PAM
Enregistrement du PAM et de la secousse musculaire

Le PAM est toujours enregistré pendant le temps de latence de la secousse musculaire. Le PAM précède donc la secousse musculaire : l'activité électrique précède l'activité mécanique.

Conclusion : L'activité électrique (PAM) déclenche l'activité mécanique (contraction musculaire).
L'activité thermique

Toute activité mécanique est accompagnée d'un dégagement de chaleur et d'un réchauffement de l'organisme. On peut mesurer la quantité de chaleur dégagée au cours d'une activité mécanique.

Chaleur aérobie
Dégagement de chaleur en milieu aérobie
Chaleur anaérobie
Dégagement de chaleur en milieu anaérobie
Type de chaleurNuméroCondition
Chaleur de contraction1Aérobie + Anaérobie
Chaleur de relâchement2Aérobie + Anaérobie
Chaleur initiale3Aérobie + Anaérobie
Chaleur retardée4Aérobie uniquement

Le dégagement de chaleur confirme que le muscle est le siège de réactions chimiques exothermiques. La chaleur retardée n'est dégagée que dans un milieu aérobie — on distingue donc deux types de réactions :

Réactions chimiques exothermiques aérobies → dégagent la chaleur retardée
Réactions chimiques exothermiques anaérobies → dégagent la chaleur initiale

Les sources de l'énergie musculaire

La molécule d'ATP représente la source principale de l'énergie musculaire. L'hydrolyse de l'ATP produit de l'énergie chimique nécessaire à la contraction musculaire.

Hydrolyse ATP
Hydrolyse de l'ATP → énergie chimique pour la contraction

Dans un muscle, les réserves d'ATP sont faibles : ≈ 5 mmol/kg de muscle, ce qui correspond à une contraction de seulement quelques secondes (2 à 3). La régénération (resynthèse) de l'ATP est donc obligatoire.

La voie rapide
À partir de la Créatine phosphate (Phosphocréatine)
Phosphocréatine
Régénération de l'ATP à partir de la phosphocréatine (voie anaérobie alactique)

Elle permet une restauration immédiate de l'ATP. Ne nécessite pas d'oxygène et se réalise sans formation d'acide lactique → voie anaérobie alactique. Les réserves de créatine phosphate (CP) sont de 20 mmol/kg, suffisantes pour une contraction de 10 secondes.

À partir de l'ADP : adénosine diphosphate
ADP
Régénération de l'ATP à partir de l'ADP
La voie lente

Lorsque la demande en ATP dépasse les possibilités de la voie précédente, l'organisme utilise les molécules organiques mises en réserve dans le cytoplasme (glycogène).

Glycolyse anaérobie : la fermentation

La glycolyse anaérobie conduit à la formation d'acide lactique ce qui gêne la contraction musculaire et provoque des douleurs et des crampes.

Glycolyse anaérobie
Glycolyse anaérobie — rendement : 2 molécules d'ATP
Mauvais rendement énergétique : La glycolyse anaérobie ne produit que 2 molécules d'ATP par molécule de glucose.
Glycolyse aérobie : la respiration

Lorsque la contraction musculaire se prolonge, la voie aérobie des oxydations respiratoires dans les mitochondries se met en route. Elle nécessite la présence d'oxygène et fait intervenir le cycle de Krebs et la chaîne respiratoire (phosphorylation oxydative).

Glycolyse aérobie
Glycolyse aérobie — rendement : 38 molécules d'ATP
Bilan ATP
Bilan des voies de régénération de l'ATP en fonction de l'effort
Tableau récapitulatif des 3 voies de régénération de l'ATP
Voie anaérobie alactique
Substrat : Phosphocréatine + ADP
O₂ requis : Non
Acide lactique : Non
Durée : < 10 secondes
Rendement : Immédiat
Voie anaérobie lactique
Substrat : Glycogène
O₂ requis : Non
Acide lactique : Oui → crampes
Durée : 10 s → 1–2 min
Rendement : 2 ATP / glucose
Voie aérobie
Substrat : Glucose + lipides
O₂ requis : Oui
Acide lactique : Non
Durée : > 1–2 minutes
Rendement : 38 ATP / glucose

Il existe donc trois voies :

Anaérobie alactique — régénération par dégradation de la phosphocréatine, sans O₂, sans acide lactique. Activité intense et brusque ne dépassant pas 10 secondes.
Anaérobie lactique — régénération par glycolyse anaérobie avec production d'acide lactique. Durée comprise entre 10 secondes et 1 à 2 minutes.
Aérobie — régénération par oxydation des produits organiques (glucose et lipides) si l'activité mécanique dépasse 1 à 2 minutes.

La conversion de l'énergie chimique en énergie mécanique

Conversion énergie chimique en mécanique
Conversion de l'énergie chimique (ATP) en énergie mécanique (contraction) et thermique
Bilan général : L'ATP est hydrolysé → l'énergie libérée est convertie en énergie mécanique (contraction des myofilaments d'actine sur la myosine) et en énergie thermique (chaleur). L'ATP est ensuite régénéré par les trois voies métaboliques selon la durée et l'intensité de l'effort.
Plateforme Sahl
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